现如今一提到蚂蚁，我们最先想到的是蚂蚁森林、蚂蚁庄园等。但是，今天我们的主角并不是它们，而是在田野、河边、路边、草丛等角落随处可见的小蚂蚁。相信大部分人的童年里都有一段与蚂蚁的奇妙旅程，那就是跟随蚂蚁大军，观察它们搬运粮食。时常会因为观察蚂蚁而忘记时间的流逝。也常有困惑，它们如此的渺小，却又为何如此有魅力。接下来就让我们一起走进蚂蚁的世界。
（图片改自网络图片）
蚂蚁：渺小而又不可忽视
世界上已知的蚂蚁约有11700种，有21亚科283属，约占陆地生物量的五分之一。主要种类可分为小黄家蚁、大头蚁、臭蚁、切叶蚁、红火蚁、子弹蚁、行军蚁、猛蚁等。并且它们的食性不一，大致可分为肉食、杂食偏肉食、杂食偏素食、素食。
蚂蚁的大家族（图片改自网络图片）
你以为它们仅仅是家族庞大这么简单吗？不不不，它的魅力展示才刚刚开始。蚂蚁的巢穴的地上部分千姿百态的。例如中国大兴安岭、三江平原、长白山等地的蚂蚁巢穴结构就不尽相同。蚂蚁的巢穴的地下部分是纵横交织的浅壑，沟壑之间四通八达，它们连着不同的功能室。蚁巢的这种多孔结构使得土壤具有更高的通透性，“呼吸”增强。蚁巢的建立有时也会损伤植物的根系，改变土壤中碳的来源以及植物的生存环境。
中国大兴安岭、三江平原、长白山湿地等生态系统中的蚁穴（张仲胜、管强、张雪慧等摄）
蚁巢内部结构（图片来自网络）
蚂蚁窝中的通道与腔室（图片来自网络）
蚂蚁：“生态系统工程师”
蚂蚁作为一类既有益又有害的昆虫，它们在筑巢群居过程中，有些种类的蚂蚁会溜到室内偷吃人类的食物，有些蚂蚁还会危害农作物。产生的危害包括：咬扰人体、传播病菌、污染环境、损坏建筑等。当然蚂蚁作为生物链中较重要的一环，其在土壤形成发育、土壤碳循环过程中也发挥着不可忽视的积极作用。下面这幅图形中不同的颜色代表蚂蚁丘与周围土壤有机碳的含量高低差异。一般来说，蚂蚁丘表层土壤中有机碳含量会高于周围土壤。蚂蚁主要通过影响土壤中的植物、微生物、理化性质等对土壤有机碳的循环过程产生影响。因此也被誉为“生态系统工程师”。
蚂蚁丘土壤有机碳含量空间分布图
蚂蚁对植物的影响
蚂蚁采集并将动植物材料（种子、猎物等）作为食物带入巢穴，增加了巢穴周围表层土壤的有机碳含量，同时使蚂蚁巢穴中土壤中种子库密度和种子多样性增加，改变了地表植被格局，最终影响到大尺度上土壤碳循环过程。
蚂蚁和其他生物之间的相互作用很复杂。作为消费者，蚂蚁直接或间接地影响生态系统中其他节肢动物的数量、多样性和行为。蚂蚁可以通过捕食或竞争直接减少其他生物（食草动物、捕食者等）的数量。与其他节肢动物的相互作用（积极或消极/直接或间接）的性质通常取决于对植物碳水化合物资源的获取。如果产蜜露的昆虫以及食草动物和食肉动物都存在，蚂蚁会对食肉动物和食草动物的种群数量产生负面影响，从而保护蜜露资源。尽管减少了其他捕食者，对食草动物的捕食和数量产生了负面影响，但蚂蚁对植物的整体间接影响是积极的。
蚂蚁对植物的直接（实线）和间接（虚线）影响（右图改自Wills et al.,2017）
蚂蚁对微生物的影响
蚁巢内较高的温度、适宜的湿度和充足的营养元素供应，使蚂蚁巢穴中微生物数量比周围土壤高得多。蚂蚁通过觅食在巢穴中累积植/动物材料，分泌/排泄产生大量的有机废物，为微生物提供了丰富的碳源和适宜的小气候条件。土壤稳定性有机碳及具有化学抗性的组分很大一部分来源于土壤微生物，当蚁穴内温度和水分恒定时，土壤有机碳的稳定性取决于土壤微生物活动的高低。
切叶蚁蚁巢中细菌固定氮素（Pinto-Tomas et al.,2009），右图改自网络
蚂蚁对温室气体排放的影响
蚂蚁筑巢定居活动能够直接或者间接影响蚂蚁巢穴中的土壤温度、水分及养分，提高微生物的活性，增加土壤中CO2的释放。蚂蚁巢穴排放的CO具有很强的季节性，在温暖的夏季月份会更高，其季节性变化与蚂蚁的生物活性有关。例如红褐林蚁呼吸作用排出的CO量在蚂蚁活跃的5-9月显著高于活动减少的10-4月。季节性变动主要与蚂蚁活动及温度变化有关。一天中蚂蚁巢穴中CO2 2 2排放在夜间最高，白天最低，这可能是由于夜间蚁群活动增加或蚁丘数量增加所致。
蚂蚁窝CO2排放强度显著增加（引自Risch et al., 2005）
土壤有机碳库稳定性的影响
土壤碳库的储存和稳定性受多种因素的影响，包括净初级生产力、气候因子、动物和微生物活动等。蚂蚁干扰对土壤有机碳循环过程的直接影响主要包括土壤物理化学性质改变，蚂蚁-地表植被过程，蚂蚁改变微生物群落结构、蚂蚁呼吸、摄食、储物、排泄等导致土壤有机碳来源，排放与结构组成变化4个方面；间接影响主要包括蚂蚁通过影响土壤的物理性状、营养盐可利用性、土壤微气候条件等，影响土壤有机碳的无机/有机矿化过程。
蚂蚁改变土壤碳循环的机理（张雪慧等，2020）关于小蚂蚁与碳循环的秘密，目前我们破解的还非常少，还需要广大的朋友们积极观察哟！
参考文献：
1. Pinto-Tomas AA, Anderson MA, Suen, G, et al. Symbiotic Nitrogen Fixation in the Fungus Gardens of Leaf-Cutter Ant.Science.2009,326(5956):1120-1123.
2. Wills BD, Landis DA. The role of ants in north temperate grasslands: a review. Oecologia, 2017, 186(2): 323-338.
3. Zhang XH, Xin Y, Zhang ZS, et al. Effects of ant colonies on molecular characteristics of dissolved organic matter in peatland soils, Northeast China. Applied Soil Ecology, 2022,171:104298.
4. 张雪慧,张仲胜,武海涛.蚂蚁扰动对土壤有机碳循环过程的影响研究进展.应用生态学报,2020,31(12):4301-4311.
5. Risch AC, Jurgensen M, Schütz et al., The contribution of red wood ants to soil C and N pools and CO2emissions in subalpine forests. Ecology, 2005, 86（2）：419-430.
作者：张雪慧、辛愿、张仲胜
来源：中国科学院东北地理与农业生态研究所
